我們民族歷史上最燦爛的科學的春天到來了。——郭沫若《科學的春天——在全國科學大會閉幕式上的講話》
真菌分類研究至少可以追溯到18世紀後期。兩百餘年來,人們開展了大量以廣義形態學為基礎的物種分類和物種描述工作,為世界真菌分類學發展做出了重要貢獻。但是,由於真菌的形態特徵有限,加之物種演化進程複雜,僅靠外部形態、內部結構、超微特徵及生理和生化指標,很難把握真菌進化中的親緣關係。無論是在真菌的分類研究中,還是在真菌的進化探索中,因為視角不同,不同的研究人員往往會得出結論迥異的觀點,例如卵菌。
健客:呵呵,卵菌講過了。
雲飛:嗯。分子系統發生學研究顯示卵菌不在真菌界單係類群的進化線路上,例如核DNA的G+C含量研究指出:真菌核DNA的G+C含量的增加可以反映出低等到高等的演化趨勢,接合菌最低(42.6%),擔子菌最高(55%)符合真菌單元論由低向高的規律。從鞭毛和細胞結構上看, 卵菌很原始,例如卵菌與很多接合菌相似,菌絲沒有隔膜。如果它是低等真菌,那麼其DNA的G+C含量也應該比較低才是,但是檢測結果為53%,這就説不過去了。rDNA序列分析表明,卵菌和異鞭毛藻類或藻類親緣關係更近,具有共同祖先。
健客:有點繞啊?
雲飛:上大白話,卵菌是別人家的小孩,不是真菌那一脈老祖宗的後代,有比真菌更近的親戚。
1988年,英國進化生物學家史密斯創建了8界分類系統,將過去放在真菌界的黏菌、卵菌,分別劃歸原生動物界和澡界。此後,《真菌字典》第8版(1995)和《真菌概論》第4版(1996),以及很多真菌學教材都相繼將它們與真菌“劃清界限”。
在真菌分類上,對物種的理解一直有“大種概念”和“小種概念”之説,一個“大種”可能包括若干“小種”,這在病原真菌中是相當普遍的。但是,有的“小種”可能仍然是個大雜燴。應用DNA測序、基因組學等分子生物學技術,研究人員可以快速識別真菌,為真菌學研究注入新活力。在我國,一個典型的例子是“靈芝”分類命名問題。這一切要從那個春天説起。
1978年3月18日,鄧小平出席中共中央召開的全國科學大會開幕式。在講話中,他説:“認識落後,才能去改變落後。學習先進,才有可能趕超先進。提高我國的科學技術水準,當然必須依靠我們自己努力,必鬚髮展我們自己的創造,必須堅持獨立自主、自力更生的方針。但是,獨立自主不是閉關自守,自力更生不是盲目排外。科學技術是人類共同創造的財富。任何一個民族、一個國家,都需要學習別的民族、別的國家的長處,學習人家的先進科學技術。我們不僅因為今天科學技術落後,需要努力向外國學習,即使我們的科學技術趕上了世界先進水準,也還要學習人家的長處。”
重病中的郭沫若參加了開幕式,並在閉幕式上,發表了題為《科學的春天》的書面講話(由播音員虹雲代為宣讀)。 “我們民族歷史上最燦爛的科學的春天到來了。”這句話出自郭沫若的講話稿,真切地傳達出改革開放之初中國科學家的集體心聲。戴芳瀾的遺著《中國真菌總匯》獲這次全國科學大會獎。在該書前言中,他寫道:“雖然這本書在現階段對我國真菌分類工作是一本有用的參考書,但是它有時間性的。隨著真菌分類學的不斷發展,必須跟著進行收集和整理工作來不斷地增訂這本《總匯》。”這就是戴芳瀾對自己與該書恰如其分的評價,也是他老人家對後來學子的期望和要求。中國真菌學在這個春天重整旗鼓,再出發。
健客:這是又説回中國真菌學家了嗎?
雲飛:説來慚愧,挂一漏萬。1978年,30歲的莊文穎考取中國科學技術大學研究生院碩士研究生,師從余永年;1981年,碩士畢業後進入中科院微生物所真菌室工作;1983年,作為訪問學者,前往美國康奈爾大學;1985年,在康奈爾大學研究生院攻讀真菌學專業博士;1987年,獲得博士學位後回到中國,繼續在原真菌室,後更名為真菌地衣系統學重點實驗室工作;1990年,再次前往美國康奈爾大學植物病理係,從事半年的博士後研究工作;2009年,當選為中國科學院院士,再次成就一門雙院士佳話;2010年,當選第三世界科學院院士;2013年,被選為美國真菌學會榮譽會士;2021年,榮獲“最美科技工作者”稱號。她的身上散發著那個春天的氣息。
還是1978年,23歲的姚一建考取福建農學院本科;1982年至1987年,福建農學院植物保護係,助教;1985年至1988年,福建農學院,在職研究生;1988年至1989年,福建農學院植物保護係,講師;1989年至1992年,倫敦大學英皇學院/英國皇家植物園,真菌學博士研究生;1992年至1995年,英國利物浦約翰摩爾大學,博士後研究員;1995年至2000年,英國皇家植物園,研究員、高級研究員;2000年,入職中科院微生物所。
再小一點的戴玉成,1978年還是14歲的男孩。1981年,考取北京林業大學林學系本科;1985年至1988年,北京林業大學森林資源學院,碩士研究生;1988年至1992年,中國林科院森林保護研究所,實習研究員、助理研究員;1992年至1996年,芬蘭赫爾辛基大學植物學系,博士研究生;1997年至2001年,芬蘭國家自然博物館,項目研究員;2002年至2012年,中國科學院瀋陽應用生態研究所研究員,博士生導師;2013年,入職北京林業大學。
健客:余永年是莊文穎的老師啊!之前介紹過,他師從戴芳瀾。對了,“再次成就一門雙院士”是什麼意思?
雲飛:莊文穎的父親莊巧生是小麥遺傳育種學家,于1991年,當選為中國科學院學部委員。想想,在莊文穎之前,中科院微生物所還有誰是一門雙院士?
健客:鄧叔群吧。
雲飛:嗯,老一輩中國真菌學家勇於探索、艱苦奮鬥、求真務實、愛國為民的精神不能忘。“新中國成立以來,我們的科學技術事業有了很大的發展,在經濟建設和國防建設中發揮了重大作用。這在舊中國簡直是無法想像的。這個偉大成就是誰也不能否定,誰也無法否定的。但是,必須清醒地看到,我們的科學技術水準同世界先進水準的差距還很大,科學技術力量還很薄弱,遠不能適應現代化建設的需要。特別是林彪、“四人幫”的破壞,耽誤了我們很多時間。”鄧小平在1978年全國科學大會上説,“如實地指明這種落後狀況,會不會使人們失去信心呢?這種人也可能有。這種人是連半點馬克思主義氣味也沒有的。對於我們無産階級革命者來説,實事求是地説明情況,認真地去分析造成這種情況的歷史的和現實的原因,才能夠正確制訂我們的戰略規劃,部署我們的力量;才能夠更加激勵我們奮發圖強,儘快改變這種情況;也才能動員人們虛心學習,迅速掌握世界最新的科學技術。”莊文穎、姚一建和戴玉成從那個春天走來,先後出國留學並帶回先進的分子生物學技術,後兩位還參與到赤芝分類的爭鳴。扯遠了,馬上拉回來。
靈芝是中國歷史上最著名的藥用真菌,被視為祥瑞象徵。靈芝外形美觀,傳統藝術的“如意”造型源自靈芝的子實體形狀。東漢的《神農本草經》中有赤、黑、青、白、黃、紫六芝的記載,均有輕身不老之功效。靈芝屬於擔子菌門、傘菌綱、多孔菌目、靈芝科,其下分類單元(種及種下單元)較多。中國已報道的靈芝約100個分類單元,海南島就有60多個分類單元。然而靈芝分類鑒定較困難,一些相近種的形態差異不大,而且形態特徵也受生長環境的影響,鑒定需要DNA測序研究。部分學者認為靈芝屬物種數量沒那麼多,已發表過的很多物種是同種異名。中、日、韓主要栽培與銷售的靈芝是赤芝,現代醫藥研究認為有抗腫瘤、提升免疫力、護肝、健全心血管系統、抗衰老、抗神經衰弱、安神、降高血壓、降血糖、改善慢性支氣管炎、鎮咳祛痰、平喘及抗過敏等功效。20世紀50年代,中科院微生物所首次成功人工栽培赤芝。
健客:我知道,鄧叔群指導女兒鄧莊搞的嘛。
雲飛:嗯,1969年中科院微生物所還搞過一次靈芝室內栽培研究。
健客:什麼情況?
雲飛:1969年7月22日中共中央辦公廳將6037部隊獻給毛主席的青島嶗山兩盆活靈芝轉給中國科學院,院領導為了更好地護養、培育和系統研究靈芝,將任務下達給微生物研究所。考慮到研究中所需大量供試材料在野外不易收集,乃對亮蓋靈芝、亮蓋靈芝一變種、紫芝和薄樹芝進行人工栽培,以解決藥源問題。經過近半年的摸索,終於以這四種靈芝人工生長、正型結蓋、釋放孢子的實現而完成靈芝栽培的任務,證實空氣濕度在靈芝正型結蓋中起著關鍵作用。
中國真菌學家趙繼鼎是老一輩多孔菌科和靈芝科專家,對中國靈芝的分類及古籍中六芝的考證有深入研究。改革開放後,他與世界各國的真菌研究學者建立良好的合作關係,使中國在多孔菌科和靈芝科的分類研究能與世界各地的成果相輝映,同時奠定中國靈芝科與多孔菌科基礎研究的權威地位。他認為赤芝包含了亮蓋靈芝和松杉靈芝等菌蓋呈紅褐色的靈芝。黑芝可能是假芝或是黑柄多孔菌。青芝可能是雲芝。白芝可能是苦白蹄。黃芝可能是硫黃多孔菌。紫芝則以中國為代表,菌蓋呈紫黑色或褐色具漆樣光澤的靈芝。
亮蓋靈芝是一種在歐洲廣泛分佈的靈芝種類,于1781年,由英國生物學家根據野生標本描述命名。1907年,法國真菌學家研究貴州的靈芝時首次以亮蓋靈芝當做中國赤芝的拉丁學名使用。或許是使用“大種概念”,鄧叔群、戴芳瀾等也沿用此説,中、日、韓普遍將其作為赤芝的拉丁學名。直到20世紀90年代,分子生物學方法被應用到靈芝的分類研究中,赤芝的名稱受到了質疑。多個研究結果都表明,中國的赤芝與産自英國的亮蓋靈芝並非同一物種。1996年,姚一建對中國栽培靈芝的名稱問題提出疑問。國際上的一些研究,陸續發現歐洲以外地區,過去鑒定為亮蓋靈芝的是其他物種。
健客:赤芝如果不是亮蓋靈芝,究竟是哪個物種?
雲飛:2005年,在中科院微生物所,王冬梅以中國的靈芝屬分類完成博士論文研究,她當時認為赤芝或許是熱帶靈芝。她在台中自然科學博館吳聲華研究員的實驗室繼續以靈芝屬分類進行博士後研究,他們討論認為赤芝可能是中國或鄰近地區曾經發表過的眾多靈芝種類之一,或者是尚未命名的新種。
2007年,在馬來西亞檳城舉行的亞洲真菌學研討會期間,吳聲華了解到與赤芝親緣關係最近的是柯蒂斯靈芝。吳聲華因此從荷蘭菌種中心交換得到兩株該菌,除了測其ITS序列,也培養出子實體研究其形態特徵,與赤芝比較。親緣關係和形態特徵與赤芝相近的種類還有重傘靈芝、彎柄靈芝、松杉靈芝、亮蓋靈芝和熱帶靈芝等。2009年,在江蘇南通召開的國際藥用真菌學大會上,吳聲華報告了赤芝的拉丁學名問題,並提出上述看法。同時,姚一建依據其博士生王新存的研究,認為赤芝是1983年鑒定發表的四川靈芝,然而他們未能成功獲取四川靈芝模式標本的DNA序列。一場關於赤芝的科研競賽就此展開。
會後,吳聲華與戴玉成課題組討論合作研究赤芝分類,比較赤芝與相近種類的形態特徵以及ITS序列,分析相關種類的形態及DNA序列差異。
健客:ITS啊,內轉錄間隔區,就知道前面講的知識點可能後面還會出現。
雲飛:嗯,重要的地方總要重復一下嘛。因為ITS承受的選擇壓力較小,進化速度較快,具有很高的可變性,且在核基因組中高度重復,所以對其進行系統發育研究,可以判斷很多屬、種之間的親緣關係。
戴玉成課題組的曹雲等人將野生赤芝和各地栽培的赤芝進行了分析,證實了中國南北各地以及日、韓栽培的赤芝縱使外觀有些不同,都是同種,且是一個新種,2012年發表研究成果,赤芝拉丁學名定為Ganoderma lingzhi(Cao et al. 2012),模式標本産自湖北武漢郊區的櫟樹林地上。曹雲的研究結果表明瞭四川靈芝並非赤芝,不僅四川靈芝模式標本ITS序列不同於赤芝,擔孢子也比赤芝的小。
姚一建帶領大型經濟真菌課題組對來自全國各地的該物種的上百份標本進行了詳細的形態學研究比較,發現其宏觀形態多變,而一些微觀特徵相對穩定。中國栽培靈芝與亮蓋靈芝及其他具有似漆樣光澤的相關種類在微觀形態上差別明顯,而與1983年我國發表的一個新種——四川靈芝十分相似。該課題組成員赴四川靈芝的模式産地採集獲得標本,並採用ITS等基因片段,對包括目前廣泛栽培的靈芝在內的7個相關物種進行了系統發生學的研究,結果表明栽培靈芝與四川靈芝為同一物種。結合形態與DNA測序兩方面的證據,宣佈四川靈芝是目前廣泛栽培靈芝的正確名稱。
2013年,姚一建等再次説明他們認為赤芝就是四川靈芝的原因:四川靈芝模式標本有近30年曆史,因此對曹雲得出的四川靈芝模式標本的ITS序列有所質疑,指出該序列接近韋伯靈芝,但四川靈芝模式標本的形態特徵並不符合韋伯靈芝,即曹雲等人所做出的四川靈芝模式標本的ITS序列結果與該標本的形態特徵並非不符。為了強化赤芝就是四川靈芝的説服力,姚一建等將2012年採自四川攀枝花市米易縣的赤芝標本作為四川靈芝的附加模式標本,因四川靈芝的正模式標本採自攀枝花市,有地緣考慮。
但是,赤芝並不是局限性地區分佈的種類,在東亞的溫帶及暖溫帶地區不難發現,有學者曾在攀枝花市及周邊縣域採到過多個赤芝標本,經形態學研究及DNA序列分析均證實所採集的赤芝標本與四川靈芝不同,在攀枝花附近高海拔區發現有赤芝並不能證明赤芝就是四川靈芝。且四川靈芝的模式標本採自攀枝花市渡口,是海拔985米的亞熱帶,而四川靈芝的附加模式標本卻是採自離渡口直線距離80公里以外的米易縣,海拔1933米的溫帶山區。因此,姚一建等指定的四川靈芝附加模式標本並不是亞熱帶生長的真正的四川靈芝,而是廣泛分佈的赤芝。
四川靈芝和赤芝的分佈和寄主存在明顯不同:四川靈芝除了在攀枝花的幹熱河谷有分佈外,目前已經在中國的廣東、廣西,以及斯里蘭卡均有發現,説明該種更喜在溫度較高的偏熱帶地區生長,其寄主樹木並非殼鬥科;而赤芝基本分佈在溫帶和暖溫帶,個別分佈在亞熱帶的高山生境,實際上也屬於溫帶氣候,且其寄主樹木通常為殼鬥科。
2012年以後,多數文章採用Ganoderma lingzhi做為赤芝的拉丁學名,少數文章採用Ganoderma sichuanense作為赤芝的拉丁學名。2017年有兩篇關於赤芝拉丁學名的重要文章發表,其一是由國際上11位真菌分類學者共同在《真菌學進展》雜誌發表文章,説明為何赤芝的拉丁學名是Ganoderma lingzhi而非Ganoderma sichuanense,主要理由是模式標本的ITS序列差距達到8%,兩者不可能為同種,其次是模式標本的擔孢子長短不同。形態特徵類似赤芝的靈芝種類,有幾個種的發表時間較四川靈芝更早。在東亞地區最早發表具有漆樣光澤菌蓋的靈芝種類是1784年發表的産于日本。有日本學者認為其亦有可能是赤芝,由於一些靈芝相似種類很難以形態特徵進行區別,年代久遠的老標本也難以進行DNA序列鑒定,認同不必再研究這幾個早期發表、有可能性但難以證實是否為赤芝的拉丁學名,贊成以2012年發表的新種Ganoderma lingzhi作為赤芝的拉丁學名,並作為2017年發表在《真菌學進展》雜誌的那篇文章的共同作者。
國際上,對於赤芝的拉丁學名存在3種看法,其一認為它是2012年發表的新種靈芝Ganoderma lingzhi;其二認為它是1983年發表的四川靈芝Ganoderma sichuanense;其三認為雖然長久以來國際上誤用亮蓋靈芝Ganoderma lucidum當做赤芝的拉丁學名,各國的藥典亦然,為避免更改的麻煩,乾脆將錯就錯,讓赤芝的拉丁學名沿用Ganoderma lucidum,而把歐洲靈芝的拉丁學名改為一個新的名字。但針對第三種觀點分類歷史上無此先例,命名法規中也沒有哪項條文允許有這樣的做法,而且Ganoderma lucidum是在歐洲多個國家廣泛分佈的物種,讓赤芝使用其拉丁學名並不妥。
健客:感覺這次看懂拉丁學名了。Ganoderma 是靈芝屬名,lingzhi、sichuanense和lucidum是不同的種名。
雲飛:真棒。赤芝分類爭鳴也算是對那個春天的紀念吧。
正是1978年召開的全國科學大會,拉開了中國科技體制改革的序幕。這個事件經中央黨校和中國社會科學院的歷史學家慎重審定之後,構成了改革開放主流敘事的重要支點。不過,具體到這個歷史節點的圖像,那種模式化的會場新聞照片很難體現出大會如春雷一般,觸動、召喚與激活中國知識分子歷史使命感的精神力量,這就需要藝術家借助現代美術的形式和圖像構成技法,進行合乎歷史真實的再創造。油畫《科學的春天》成功地把這場大會轉化成一個具有典型意義的中國知識分子的豐碑,傳達出與時俱進、集體創造美好未來的精神信念。畫面選取鄧小平與眾多科學家步出人民大會堂的情景進行構圖,呈一個扇形結構展開,人物組合疏朗有致,主次分明。因為出席這場科學大會的人數眾多,有5586名代表,其中有名有姓、坐在主席臺上的科學家就有150人,他們是中國科技領域的翹楚,藝術家回避不了。為了畫好、畫得像,中國油畫家丁一林用了長達兩年的時間蒐集創作素材,找到其中100多個科學家在那個年代的形象資料,這為藝術家深化創作打下了堅實的基礎。
明確了要畫的人物,藝術家就要像導演一樣,在畫面中安排這些科學家之間的組合關係,組合既要服從內容,還要追求形式上的美感。臺階在這裡起到了協調畫面人物高低、遠近、空間關係的重要作用,避免人群變得平散。其次,下臺階的動作,又使人物之間有了快慢、疏密、大小起伏的變化,使人感覺不單調。在位置上,藝術家先在畫面右側的黃金分割點上,以鄧小平為中心安排了一個中心組——圍在鄧小平身邊的是著名數學家華羅庚和他的學生陳景潤,右後方是郭沫若,構成了畫面的視心點。畫面兩旁以不同科技領域的專家代表為基礎,分成若干個大組,再按人物關係分成若干小組。這樣,整個畫面既有總的氣勢,又不單調,人群自然合理地連成一片。同時,藝術家還注意到了人物相互關係的一些細節,比如,在中心組的左前方是當時北京協和醫院著名的女醫生林巧稚,表現她微微側耳傾聽鄧小平的講話,這就使得畫面可讀性更強,人物形象在對比中顯得更加鮮明。在環境處理上,人民大會堂高大的立柱和金色的門框構成既定的背景,北京春天的陽光透過樹隙,斑駁地灑在大會堂的墻壁上、廊柱上和每一個科學工作者的面龐上,與他們喜悅的笑容一起綻放。
油畫《科學的春天》入選2009年“國家重大歷史題材美術創作工程作品展覽”,由中國美術館收藏。有機會一定要去看看。
欲知後事如何,且聽下回分解。