草畜博弈：長期過度放牧致優良牧草矮小化

圖為內蒙古自治區錫林郭勒典型草原，由於長期過度放牧，草原優良牧草呈現矮小化，毒雜草增多。

草本植物是陸地上分佈最廣泛的植物類型，從熱帶雨林的林間空隙，到嚴寒惡劣的雪域高原，都有它們的身影，然而，若要説其分佈最集中的地方，當屬“天蒼蒼，野茫茫，風吹草低見牛羊”的草原地區。

有趣的是，正是這“風吹草低見牛羊”的畫卷中，草與畜之間長期地相互適應與協同進化，上演了一場延續千古卻又愈演愈烈的“博弈競賽”。

故事需從二者的亙古關係談起。早在人口稀少的古代，草原先民們居無定所，過著“逐水草而居”的遊牧生活，這是因為，草原上的時空異質性很大，長居於一個地方不足以養活家畜的生存，尤其是當旱災、雪災突然降臨，轉移放牧地、躲避災害常常是牧民們最直接的應對方式。於是，幾千年的遊牧生活方式成為習俗，給草原以休養生息的機會，使草原維持原生態境況。

然而，近百年以來，牧區人口暴漲，家畜數量劇增，遊牧生活方式也逐漸地退出了歷史舞臺。相比于歷史時期，近年來，長期過度放牧已成為草原的基本狀態，大面積的退化由此發生。當然，在草食動物面前，小草是被動的，它們無法移動，但也不能小看小草的能力，長期的演化，它們已經練就了各種應對之策，比如，可通過植物矮小化躲避動物採食，通過分泌次級代謝物質、葉片形成刺狀物等方式來抵抗採食，等等。

於是，千百年前令人神往的“風吹草低見牛羊”的美景，大面積地易變為如今“淺草才能沒馬蹄”的境況。無疑，大面積的草原植物矮小化是今天人類活動日益加劇的結果。

近年來，中國農業科學院草原研究所侯向陽團隊潛心從事草原植物對放牧響應機制的研究。研究發現，在長期過度放牧影響下，草原植物所表現出的矮小化特徵並不僅僅是依賴於放牧採食和土壤環境改變的一種即時性反應，而且具有一定的“記憶性”，在脫離原始環境的離體室內培養中，放牧植物的後代仍然具有一定程度的矮小化特徵。

這是一個令人疑惑不解的問題，難道植物能如此智慧？其背後的原因究竟是什麼呢？通過分子生態學、表觀遺傳學等現代科學的研究手段，研究人員初步找到了DNA甲基化修飾等方面的證據，通過相關基因甲基化修飾位點的作用，調控了與植物光合作用、激素合成、養分代謝等生物學過程及植物生長髮育，將矮化特性傳遞給植物後代。

這一研究進展得益於近年來表觀遺傳學的進步，改變了傳統生物學關於母代環境對後代可能影響的否認。當然，表觀遺傳並不是為拉馬克“平反”，科學界還會記得那場關於達爾文主義與拉馬克主義關於進化的爭論，許多人對拉馬克的印象也多停留在他提出了錯誤的進化機制。歷史一頁頁翻過，科學家們猛然發現，生命的進化並非當初爭論的那麼簡單。

長期過度放牧真的就徹底改變了後代的生長特性了嗎？研究人員發現，並非如此。通過幾個無性世代的培養，在接連沒有放牧刺激的情況下，植物個體特徵又恢復了正常，這與DNA去甲基化等生物學機理有關，説明通過表觀遺傳修飾調控的個體變化是草原植物長期與草食動物互作中的一種快速適應機制，以達到適應和躲避放牧的目的。

我們不禁感嘆大自然的神奇，小草無知，卻知如何與畜共存。當草畜平衡時，二者和諧共生；當牲畜過多時，卻悄悄上演了一場與畜的“博弈競賽”；等畜數量減少了，又恢復了正常，繼續那個草與畜和諧共生的美好勝景。

（原標題：“博弈競賽”：小草也有大本領，作者係中國農業科學院草原研究所助理研究員）