好奇心無論在偉大的還是平庸的頭腦中,都是最初和最後的激情。——約翰遜
回到1969年,美國生物學家魏泰克提出生物的五界系統。其中除原核生物屬原核生物界外,真核生物分為4界,即生物體為單細胞或單細胞聚集體、營多種生活的原生生物界,生物體為多細胞(在綠藻門、紅藻門、褐藻門中可為單細胞)、絕大多數通過光合作用營自養生活的植物界,生物體為多細胞(也包括一部分單細胞或單細胞聚集體)、主要通過分解營異養生活的真菌界,以及生物體為多細胞、絕大多數通過攝食營異養生活的動物界。這個五界系統因為簡潔明快,在世界範圍內曾經十分流行。然而,分子生物學研究表明,在魏泰克的真核生物4界中,除動物界為單係類群外,另外3界都不是單係。植物界中的褐藻與其他類群無密切親緣關係。真菌界中的黏菌和卵菌與其他類群也無密切親緣關係。組成動物界、植物界和菌物界的各個演化支都嵌在原生生物界的系統樹中,因此原生生物界也不是單係。因此,魏泰克五界系統嚴重違背了系統發育學的單係原則。
健客:營……生活是什麼意思?
雲飛:營有謀求的意思,營生就是謀生活。營……生活,就是謀求……生活方式的意思。從界的層面總結不太容易,也不準確,因為總有例外。自養和異養的主要區別在於獲取能量的方式。自養生物能夠利用光能或無機物氧化釋放的化學能,將環境中的二氧化碳轉化為有機物質,從而儲存能量。這包括光能自養型生物,如綠色植物;化能自養型生物,如硝化細菌。異養生物則不同,它們不能直接合成有機物,必須依賴外界環境中已經存在的有機物來維持生命活動。這些有機物被異養生物攝取後,經過轉化,成為其自身的組成物質,並儲存能量。異養生物包括大多數動物、真菌和一些細菌。簡而言之,自養生物通過將無機物轉化為有機物來獲取能量,而異養生物則通過攝取現成的有機物來獲取能量。這兩種方式在生態系統中扮演著不同的角色,自養生物是生態系統中的生産者,為消費者和分解者提供有機物,而異養生物則包括消費者和分解者,它們在生態系統中發揮著不可或缺的作用。
健客:之前講過,系統發生和單係都是研究生物類群進化的專有名詞,要仰仗分子生物學吧!
雲飛:嗯。有些問題早先就發現了,後來用分子生物學技術找到了答案。今天咱們聊聊在卵菌身上發現了哪些問題。
健客:那個造成愛爾蘭大饑荒的罪魁禍首嗎?
雲飛:嗯。德巴裏和佈雷費爾德對卵菌的分類學地位就有分歧。卵菌由於表現出絲狀等特性,傳統上被劃分到真菌中。時間來到100年後。
在魏泰克提出五界説之前,生物學家已發現卵菌和黏菌等並不屬於真菌界的核心成員。事實上,魏泰克在真菌界下設立三個亞界:裸菌亞界、雙鞭毛亞界、真菌亞界;在真菌亞界下又設了後鞭毛分支和無鞭毛分支;在後一分支下才劃出了接合菌門、子囊菌門和擔子菌門。在討論真菌時,出現“廣義真菌”、“狹義真菌”(僅包含真菌的核心成員)之分。此後,20世紀70年代,影響較大的真菌分類系統如下:
安斯沃思以傳統形態學為基礎,更加注重真菌的産孢方式,在真菌界下設立兩門:粘菌門和真菌門。真菌門共有五亞門:鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門。在鞭毛菌亞門下,單獨設立卵菌綱。
馬古利斯主張將粘菌和卵菌排除在真菌界外,並將地衣共生單獨劃分出來,在真菌界下設接合菌門、子囊菌門、擔子菌門、半知菌門和地衣菌門。
亞歷克索普羅斯將真菌界分為裸菌門(即粘菌門)和真菌門,後者按孢子有無鞭毛劃分,有鞭毛的分為單鞭毛菌亞門、雙鞭毛菌亞門,無鞭毛的分為接合菌亞門、子囊菌亞門、擔子菌亞門、半知菌亞門。卵菌綱在雙鞭毛菌亞門中。産生多個分類系統的原因是不同學者在考慮真菌的系統發生時,對一些標準看法不同。一個理想的分類系統應該能正確反映真菌的親緣關係和進化趨勢。此後一段時間,多數人認為安斯沃思和亞歷克索普羅斯二人的系統較為全面,接近合理,又反映了新進展的內容,被越來越多的人所接受。在我國大多數農業院校中,真菌分類學教學仍然採用安斯沃思的分類系統,將卵菌劃分在真菌門的鞭毛菌亞門中。
健客:馬古利斯就是開創內共生學説的女生物學家吧,在《細菌傳》仲介紹過。
雲飛:嗯。
健客:地衣共生是什麼意思?
雲飛:生物學專有名詞,地衣型真菌和共生光合生物的共生關係。
健客:研究共生的生物學家對地衣菌情有獨鍾,這很正常。
雲飛:哈哈,也許吧。後面咱們從植物登陸或者蓋亞的角度聊聊,今天的主角是卵菌。
卵菌因有性生殖産生卵孢子得名,俗稱水霉,呈絲狀、微細且會吸水,能夠進行有性繁殖和無性繁殖,是一種與真菌很相似的真核微生物,不具葉綠素,不進行光合作用,需將養分在體外分解後再進行吸收。卵菌有腐生和寄生兩類生活方式,均表現嗜水性,是不少植物性瘟疫的元兇,如馬鈴薯晚疫病和橡樹猝死病由不同的卵菌引起。
卵菌的菌絲在孢子囊的底部,很少有間隔,即使有也很罕見,有些是單細胞,其他的有絲狀分支。菌絲無隔算是特別之處,但誰還沒有一點特別呢,以此就説卵菌不是真菌顯然有失偏頗。從水生到陸生、腐生到寄生、簡單到複雜的一般生物進化規律,在卵菌中都有體現。長期以來,人們常用這類真菌作為研究生物演化的重要材料。在無性繁殖中,卵菌由水生走向陸生,游動孢子游動的時間和次數逐漸縮減,直至高等卵菌的孢子囊不易或不再形成游動孢子,産生能脫落、靠風傳播的孢子囊,其作用如同分生孢子。在有性生殖中,卵球數目的逐漸減少和卵周質的出現都是演化線上的明顯標誌。
健客:看來今天的內容很硬核啊!
雲飛:不懂就問,誰攔著你?
健客:之前算是對無性繁殖、有性繁殖稍微明白點了,現在一下子冒出來游動孢子、分生孢子、孢子囊、卵球、卵周質這麼多莫名其妙的詞,真是頭疼啊!
雲飛:明白,咱們一個一個來。卵菌的菌絲可直接形成或發育成各種形狀的游動孢子囊,游動孢子囊內的原生質體分割成許多小塊,小塊逐漸變圓,圍以薄膜而形成游動孢子。游動孢子腎形、梨形或球形,具二根鞭毛,在水中游動一段時間後,鞭毛收縮,産生細胞壁進行休眠,然後萌發形成新個體。卵菌游動孢子的雙鞭毛是其特殊性狀,游動時茸鞭向前,尾鞭向後。真正的真菌孢子沒有長這樣的。
孢子囊不新鮮,很多植物、真菌、藻類都有,是製造並容納孢子的組織。比如卵菌和接合菌都可以形成孢子囊,內生無性孢子。它們之間的區別是前者孢子囊內形成游動孢子,後者孢子囊內形成孢囊孢子。游動孢子和孢囊孢子都是單細胞,均産生於孢子囊內,但游動孢子無壁、有鞭毛;孢囊孢子有壁、無鞭毛。
健客:怎麼又多出一種孢子?一會兒菌絲,一會兒孢子,還老出新花樣,亂了,更亂了!
雲飛:好吧,咱們一口氣全説明白。提到真菌往往離不開菌絲和孢子。菌絲是單條管狀細絲,為大多數真菌的結構單位,很多菌絲聚集在一起組成真菌的營養體,即菌絲體。菌絲一般分為兩類,有隔菌絲和無隔菌絲。孢子是真菌的主要繁殖器官。孢子在適宜條件下發芽,形成菌絲而進行分裂繁殖。當外界環境不適宜時,孢子可以呈休眠狀態長時間生存。兩者之間的意義在於相輔相成,相互依存。孢子産生菌絲,菌絲促進孢子生長,從而形成菌絲體。真菌孢子分為有性孢子和無性孢子兩大類,前者通過兩個細胞融合和基因組交換後形成,後者無此階段而經菌絲分裂等形成。先説無性孢子。一是節孢子又稱粉孢子,二是厚垣孢子又稱厚壁孢子,三是分生孢子又稱外生孢子,加上之前的游動孢子和孢囊孢子,共5種。再説有性孢子。一是子囊孢子,,二是接合孢子,三是擔孢子,加上卵孢子共4種。此外,還有出芽生殖,其“芽”是指在母體上長出的芽體,而不是高等植物上真正的芽的結構。由細胞分裂産生子代,在一定部位長出與母體相似的芽體,並不立即脫離母體,而與母體相連,繼續接受母體提供養分,直到個體可獨立生活才脫離母體。酵母菌就採用這種特殊的無性生殖方式。
健客:真的有點眼花繚亂!
雲飛:如果有興趣深入了解,推薦一本書——《菌物志》,其中一篇文章題為《是孢子,而不是包子》。作者斑斑是化學博士,該書通過擬人化的口吻,運用第一人稱講述了人類與真菌亦敵亦友的故事,風格詼諧幽默,寓教于樂。
健客:好吧,孢子就整出這麼多花樣,後面簡單點行不?
雲飛:行,當然行。卵球就是藏卵器中的卵,由卵質形成,一般具單核,受精後成為卵孢子。卵周質就是藏卵器中圍繞著卵球的原生質。有性生殖時産生高度分化的異形配子囊:雌配子囊分化為球形或近球形的藏卵器,內含一至多個卵球;雄配子囊分化為棍棒形、亞球形或短柱形的雄器,與藏卵器接觸交配後,受精的卵球發育成卵孢子。性器官的形態建成非常複雜,可能受多種基因或分泌物控制,例如卵菌中的綿霉屬在有性生殖期産生雄配子囊的菌絲,能分泌性激素A(又稱成雄素),誘導雄性菌體形成雄器,並在雄器中産生雄配子。雄性開始發育時又分泌一種性激素B(又稱成雌素),誘導雌菌體産生藏卵器。這説明綿霉的有性生殖是受到嚴格控制的。
卵菌細胞的細微結構,如線粒體的形狀和排列方式,細胞壁的成分,賴氨酸的合成途徑,染色體組的數目等,都與真正的真菌截然不同,很象高等植物。
健客:不用測核酸就有這麼多區別啊,想想都頭大,千萬別展開啊!
雲飛:哈哈,咱們就挑一個簡單的,聊聊細胞壁的成分吧。
卵菌被開除出真菌界的部分原因是細胞壁組成的基本生物化學差異。大多數真正的真菌都有細胞壁,在細胞壁中有甲殼素,沒有纖維素;卵菌也有細胞壁,但細胞壁中有纖維素,沒有的甲殼素。
健客:什麼是甲殼素啊?
雲飛:甲殼素又稱甲殼質、幾丁質。早先是從海洋甲殼類動物的殼中提取出來的多糖物質。
健客:甲殼素存在什麼地方啊?
雲飛:那可多了去了。甲殼素是自然界中生物量僅次於纖維素的天然有機化合物,也是自然界唯一大量存在的鹼性多糖和最多的含氮有機化合物。廣泛存在於海洋生物、節肢動物(如昆蟲)角質層以及部分藻類和真菌的細胞壁中,主要起保護支援的作用。
健客:甲殼素有哪些應用呢?
雲飛:甲殼素用途廣泛,在醫藥、食品、材料、環保、日化等領域均有應用價值。一般來説,不同來源的甲殼素的物理化學性質各不相同,與物種、收穫季節、生物健康狀況及生理階段、地理位置等均有關。此外,不同提取方法也會導致終産物存在差異。以海洋甲殼類動物為例,其外殼通常含有20%-40%的蛋白質、20%-50%的礦物質、15%-40%的甲殼素,還存在少量色素、脂質等成分。蝦蛄中的甲殼素與蛋白質結合相對緊密,因此比普通蝦殼更難去除蛋白質。如今,以甲殼素為賣點的産品廣告越來越多,別被忽悠了哈。
卵菌是多分枝的群體,許多是植物病原微生物,所致病害給許多農作物和花卉植物造成毀滅性危害。曾引起愛爾蘭饑荒的致病疫霉,現在每年還給全球造成數十億美元的損失;在美國太平洋沿岸,因猝死疫霉侵染橡膠樹而造成成片樹木突然死亡。100多年來,為了控制該群病原微生物所致病害,世界各國的真菌學和植物病理學工作者從不同角度對卵菌特別是疫黴菌進行了大量研究,但由於難以獲得抗性持久的抗原,而且缺乏針對卵菌的有效殺菌劑,因此長期以來人們很難控制卵菌引起的植物病害。
健客:抗原是什麼?
雲飛:抗原就是能引起抗體生成的物質,是任何可誘發免疫反應的物質。在《病毒傳》中咱們再細聊。
健客:弱弱問一下。為什麼在我國大多數農業院校中仍然採用安斯沃思的分類系統呢?不落後嗎?
雲飛:術有專攻,農學的重點不是系統發育,農學家更重視致病真菌和卵菌的危害。如果再來一次愛爾蘭大饑荒,那可不是鬧著玩的,要死很多人,甚至人類文明進程都會脫軌。
與此同時,烏斯沒有按常規靠細菌的形態和生物化學特性來研究,而是靠分析由脫氧核糖核酸(DNA)的序列決定的另一類核酸——核糖核酸(RNA)的序列,來確定生物的親緣關係。
健客:這話可夠繞的。
雲飛:哈哈,咱們主打燒腦嘛。燒腦就是不斷激發好奇心,好奇會思考,思考會提問,而提問是主動學習的表現。也許從平庸到偉大的秘密就藏在好奇心裏。
健客:錯了吧,想不明白的地方才要問啊!
雲飛:未明難明是思考的一種結果,但不是提問的全部前提。在《論語》中,有這樣一段。子入太廟,每事問。或曰:“孰謂鄹人之子知禮乎?入太廟,每事問。”子聞之,曰:“是禮也。”是孔子什麼都不懂嗎?未必吧,孔子入太廟後,考慮到這是帝王的宗廟,祭祀禮儀事關重大,因此“每事問”。你看問的前提是思考,想不明白的要問,認為重要、關鍵的也要問。
健客:明白了。如果一個人每問必在關鍵處,俗話説,問在點上,那麼這個人一定很厲害。我覺得開篇那句話很重要,問問唄。
雲飛:約翰遜是18世紀英國作家,他的成名作——《英語大辭典》,不僅僅是文字彙編,而且是一部深刻影響英語世界的巨著。從語言標準化到交流國際化,其影響既深遠又持久。他還寫了一系列的雙週刊散文稱之為《漫步者》,這些散文大多涉及道德和宗教主題。雖然當時並不流行,結集出版後卻好評如潮。“好奇心無論在偉大的還是平庸的頭腦中,都是最初和最後的激情”,就出自《漫步者》。從大學輟學,甚至疾病和貧困都不能扼殺他的好奇心,他在書海中樂而不疲,成就不凡。面對真菌孢子的紛繁蕪雜,面對卵菌與真正的真菌在生物形態和生物化學上的細微差別,很難想像如果沒有好奇心的加持,如何揭開卵菌晦暗難明的面紗。
名字裏帶菌的,可能既不是細菌,也不是真菌。在好奇心的驅動下,科學一往無前,只有過往,沒有盡頭。
欲知後事如何,且聽下回分解。