群體遺傳進化專題之選擇性清除分析

這是一個奇妙的過程。而通過選擇性清除分析揭示這個過程中物种經歷的變化是科學家們感興趣的科學問題。

所謂選擇性清除:當一個有利突變發生後,這個突變基因的適合度越高,就越容易被選擇固定。當這個基因被快速固定之後,與此基因座連鎖的染色體區域,由於搭車效應也被固定下來,大片緊密連鎖的染色體區域因此失去多態性,這種由於搭車效應引起多態性下降的現象,遺傳上稱為選擇清除。


下圖可以形象的展示受選擇後的結果。



    

圈子不同,別瞎湊合。


二、來看看都有哪些形式的選擇清除結果展示

1、FST挖掘人工馴化過程中受選擇的基因--74份中國李核心種質可聚類為南、北、東北及國外品種群,南方品種群較為原始,遺傳多樣性豐富,且與其他品種群間存在基因交流,推測中國李起源於我國南方長江流域。不同品種群間進行選擇壓分析,共鑒定到35個受選擇位點,其中,開花調控、抗病抗逆及類黃酮代謝等重要途徑關鍵基因顯著富集,初步揭示了中國李重要性狀馴化的分子基礎。

縱坐標如Fst(F_S),表示該結果是F群體與S群體間的分化指數,這裡對FST做了一個Z變換,所以數值範圍不是[0~1],但值越大也是分化越顯著區域。圖上可直觀看到分化指數較高的位置。


2、挖掘物種適應性進化中受選擇的基因--野外收集到的各亞種間在遺傳物質上有何差異,不妨來看看借助選擇性清除探究“只有長江江豚可以在淡水中生活的奧秘”?

採用Sweep Finder2軟體基於CLR(複合似然比),來探測群體內的選擇信號,鑒定出39 個具有強選擇性掃描信號的 CLR 峰,寬、窄脊江豚分別鑒定出218 個和 144 個候選基因。

為什麼本文選擇CLR來進行,原因在於常用於選擇性清除的分析如FST適合物種內,不適合物種間、而Ka/Ks整合難度大,故本文采用了優化後的SFS原理。如果您的樣本於此類似,不妨參考參考。


3、揭示芥菜百變形態之源--選擇性清除分析+GWAS

利用選擇消除分析對不同類群的基因組選擇區域進行了鑒定,同時開展全基因組關聯分析,發現了12個共同的控制開花期候選基因,對其中2個候選基因VIN3和SRR1進行單倍型分析,發現它們在芥菜的傳播和馴化過程中共同進化,揭示了芥菜在開花期上對環境的適應。對籽用、莖用和根用芥菜形態變異的基因組選擇區域和候選基因進行分析,發現芥菜中適應了當地光週期的基因導致了種子大小的改變,生長素信號傳導、糖轉運、細胞分裂和細胞擴張等方面的基因決定根、莖膨大。


4、XP-CLR、π、Tajima’s D多種參數結合的選擇性分析結果

栽培蘋果具有人工馴化的很多痕跡,特別是其中的果實重量、硬度、甜度、酸度等。通過XP-CLR、π、Tajima’s D相結合的方法定位到6號染色體上的包含9個基因的區域內。

上圖a中灰色背景點表示起源於其他野生祖先而不是來自比較的基因組,綠色的線為XP-CLR前1%的分位數。


三、常見名詞

A、Ka/Ks
The ratio of the number of nonsynonymous substitutions per nonsynonymous site (Ka) to the number of synonymous substitutions per synonymous site (Ks)。其中:
Ks = 同義突變SNP數/同義位點數, 即同義突變率

Ka = 非同義突變SNP數/非同義位點數, 即非同義突變率

Ka/Ks >> 1,基因受正選擇(positive selection)

Ka/Ks =1,基因中性進化(neutral evolution)

Ka/Ks << 1,基因受純化選擇(purify selection)

用於計算Ka/Ks的軟體:KaKs_Calculator、PAML、Hyphy、MEGA等。

B、FST
FST:遺傳分化指數,取值範圍是[0,1],最大值為1表明兩個群體完全分化,最小值為0表明群體間無分化。

在實際的研究中Fst值為0--0.05時説明群體間遺傳分化很小,可以不做考慮;

為0.25以上的時候群體間就存在很大的遺傳分化了.

C、π:表示核苷酸多態性,受選擇程度越高,多態性越低。


D、Tajima’D:在標準中性進化模型下,Tajima's D的理論值為零。

如果Tajima's D>0,表明存在大量的中等頻率的等位基因,這可能是由於群體瓶頸效應,群體結構,或者平衡選擇引起的。

如果Tajima's D< 0,表明存在大量的低頻等位基因位點。Tajima's D分析表示中性進化,越偏離0,受選擇程度越高。


E、XP-CLR :全稱是 the cross-population composite likelihood ratio test(跨群體複合似然比檢驗),是一種是基於選擇清除(selective sweep)的似然方法。XP-CLR 利用了兩個群體之間的多基因座等位基因頻率差異(multilocus allele frequency differentiation)建立模型,使用布朗運動來模擬中性下的遺傳漂移,並使用確定性模型來近似地對附近的單核苷酸多態性(SNPs)進行選擇性掃描。



四、總結

春花秋月、滄海桑田,我們身邊豐富的物種都經歷了從野生祖先種到地方種的馴化過程,再經過近代育种家的不斷改良,提高其産量,改良其食味、品質和株型或者物種為生存,適應環境,不斷自我修煉;相比于漫長的馴化過程,作物改良在短短幾十年間取得的成就大大超越以前的積累,這是一個奇妙的過程。而通過選擇性清除分析揭示這個過程中物种經歷的變化是科學家們感興趣的科學問題。


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